植物与蚂蚁的互利共生：隔离机制如何维持合作
本文最初发表于Knowable Magazine。
当两个物种互动并使彼此受益时，生物学家将这种关系称为“互利共生”。这类关系听上去十分和谐，实则极少达到完美平衡——甚至可能逐渐演变为失衡的剥削关系。
物种间可能互相欺骗、操控，甚至直接威胁对方的健康与生存。为避免此类情况发生，它们演化出了各式各样的制衡甚至惩罚机制。
英国杜伦大学的生物学家纪尧姆·乔米基（Guillaume Chomicki）多年来一直对互利共生关系充满好奇。他专门研究一类奇特的Squamellaria属植物，这类植物生长在热带树木的树冠高处。
它们与蚂蚁形成互利共生关系：蚂蚁为植物提供养料，有时还会协助培育植物，以此换取栖息场所和食物。乔米基发现，Squamellaria属植物能通过物理隔间隔离蚂蚁“房客”，防止合作关系破裂，而且采用类似策略的远不止这一类物种。
乔米基在《生态学、演化与系统学年评》（Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics）中描述了*这类及其他有趣案例*，并在本次访谈中进一步展开阐述。以下内容经编辑，已精简篇幅、优化表述。
图片来源：James Provost（CC BY-ND协议）
您是如何开始研究这类奇特的异域植物的？
我最初的目标是研究并分类一类约105种的附生植物，它们生长在树上，无法接触土壤，因此依赖蚂蚁获取养分。为此，我计划利用标本馆样本进行DNA测序，但斐济生长的几个物种无法通过这种方式研究，于是我不得不亲自前往当地采集样本，有时还要爬到树冠高处。
这次野外考察让我有了不少发现。首先，我发现部分Squamellaria属植物会被特定种类的蚂蚁“培育”：蚂蚁将植物种子播在树枝上，随后通过施肥、驱赶植食动物来照料植株，最后还会收获它们。我们此前已知*蚂蚁培育真菌*的案例，但这是一种全新的培育模式。
这类植物会长出大型腔室供蚂蚁筑巢，蚂蚁的排泄物则为植物提供养分。它们通常只与单一蚂蚁物种共生，但后来我发现，并非所有该属植物都如此。有一次，我切开另一种植物的腔室，发现里面生活着两种完全不同的蚂蚁——一种体型较小，另一种体型较大。
“室友”共处：Squamellaria wilsonii（及近缘物种）依附树木生长在高处，无法从土壤中获取养分，因此依赖栖息在其特化腔室中的蚂蚁提供营养。
图片来源：John Game / Flickr
这一现象十分反常。按照现有理论预测，与多个无关合作伙伴共生绝非明智之举：劣等伙伴可能因优等伙伴的存在得以存活，而伙伴间的竞争会导致共生关系失衡，最终彻底破裂。因此我想弄清这种现象存在的原因。
后来我发现了更多类似案例——最多时有五种不同蚂蚁共生于同一株植物。于是我开展了一系列实验，试图解开谜团。第一个假设是这些蚂蚁物种攻击性较弱。为验证这一点，我将一种蚂蚁的工蚁置于另一种蚂蚁的工蚁附近，观察是否会发生冲突。结果确实出现了冲突，但有趣的是，在实验室模拟野外环境的实验中，只要巢穴相互分离，不同蚂蚁物种可以共享附近的糖源而不互相残杀。
这让我想到用CT扫描植物结构。扫描结果显示：仅与单一蚂蚁共生的植物只有一个大型腔室，而容纳多种蚂蚁的植物则有多个独立腔室。这些腔室各自与外界相通，但彼此之间完全隔绝。
“出租屋”结构：CT扫描清晰显示，Squamellaria tenuiflora的多个独立腔室可让多种蚂蚁和平共处。
图片来源：G. Chomicki 和 S. Renner
终极测试是破坏这些隔间。当我打通两个不同蚂蚁物种所在腔室的墙壁后，它们立刻陷入殊死搏斗。半小时后，几乎所有蚂蚁都死亡了——尽管它们已经共同生活了数年。最终这株植物彻底失去了蚂蚁的庇护。
为什么有的植物能容纳多种蚂蚁，有的却只能与单一蚂蚁共生？
那些被单一蚂蚁物种培育、仅与该物种共生的特化植物，其祖先都是能容纳多种蚂蚁的泛化物种。与这类特化Squamellaria植物共生的Philidris属蚂蚁有一个独特特征：它们能建立卫星巢穴，也就是说，同一蚁群可栖息在同一棵树上的多株Squamellaria植物中。借此，它们能形成规模庞大的蚁群，几乎无法被其他物种取代。
这类蚂蚁攻击性极强，会驱赶其他蚂蚁。这种情况可能促使植物演化出特化特征，专门容纳该类蚂蚁。
这对蚂蚁显然有利，因为它们无需再与其他物种竞争。而特化植物也能从专属蚂蚁那里获得更多益处：我们发现，它们从蚂蚁那里获得的氮元素，是泛化植物的2.5倍左右。但由于依赖单一蚂蚁物种，特化植物的生存更为脆弱，如今不少已濒临灭绝。
在斐济，一种入侵物种——白足蚁（white-footed ant）有时会取代Philidris蚁群。不出六个月，依赖Philidris的特化植物就会死亡。但这种情况不会发生在泛化植物身上，因为它们能从任何蚂蚁物种（包括入侵物种）那里获益。
“糟糕的邻居”：部分Squamellaria植物的腔室间有墙壁分隔，且各有独立对外入口，可容纳多种互利共生蚂蚁。当打通Camponotus polynesicus（橙色）和Camponotus sadinus（黑色）所在腔室的墙壁后，立刻爆发了致命冲突。
图片来源：G. Chomicki 等人/《科学》2025年
这种能让多个物种共存的腔室结构是Squamellaria属植物独有的，还是其他物种也演化出了类似机制？
这种结构确实较为独特，但拥有细菌共生体的物种（包括人类）也会在身体不同区域促进不同细菌生长，这也可视为一种“分区管控”机制。生物体内还有阻止细菌进入致病区域的防御机制：例如，原本有益的皮肤或*肠道细菌*进入血液后，可能会变得极具危险性。这表明互利共生始终是一种平衡与管控的博弈。
许多植物的根系也有类似保护机制，能防止帮助它们吸收氮、磷元素的真菌过度侵入内部造成损伤。它们还常将不同菌株的细菌或真菌分隔在不同区域，以便根据其贡献选择性地给予奖励或施加限制。
夏威夷短尾乌贼（bobtail squid）也有类似策略：它利用体内隐窝容纳不同菌株的发光细菌，这些细菌能帮助它夜间捕猎。对于不再发光的菌株，乌贼会逐渐将其排出体外。*珊瑚*也会严格限制共生体的数量，防止其过度繁殖。
而依赖榕小蜂、丝兰蛾等昆虫授粉的植物，会通过终止果实或花朵发育的方式，控制昆虫的产卵数量——若产卵过多，就会触发这一机制。目前学界仍在争论这是一种特化适应，还是植物对过多卵造成植食性损伤的固有反应，但无论如何，这都是一种有效的制裁手段。
“分隔空间”：分区管控机制对许多物种的合作关系至关重要，并非Squamellaria属植物独有。例如：大豆植株会在不同根瘤中容纳不同的固氮细菌（上图），以此奖励提供充足养分的菌株，限制贡献较少的菌株；夏威夷短尾乌贼（中图）利用体内隐窝管控发光细菌；无花果树则会掉落那些被产卵过多或授粉不足的蛾类寄生的花朵。
图片来源（从上到下）：istock/com / Tomasz Klejdysz、Robj808 / Shutterstock、Shi-xiao Luo 等人/《美国博物学家》2017年
在植物与特定蚂蚁的共生关系中，植物提供的食物往往只有对应的蚂蚁物种能够获取。我们的实验显示，只有Philidris属蚂蚁能咬破Squamellaria植物*蜜腺*外的厚壁，获取内部的含糖液体。类似地，中美洲的金合欢蚁（acacia ants）是唯一能取食金合欢树叶尖富含蛋白质和脂质的特化结构的物种，而它们的职责正是保护金合欢树。
这些金合欢树还有一个著名特征：它们分泌的花蜜中含有一种酶，会让蚂蚁难以消化其他植物的花蜜。
没错，花蜜中的几丁质酶（chitinase）会降低蚂蚁体内蔗糖转化酶（invertase，一种分解蔗糖的酶）的活性。这实际上是迫使蚂蚁只能取食金合欢树的花蜜——尽管这种花蜜蔗糖含量很低——而无法觅食其他植物的花蜜。
另一个例子是灰蝶科（gossamer-winged butterflies）的毛虫，它们大多生活在蚁巢中，会通过“下药”改变蚂蚁的行为。这类看似带有剥削性质的案例不少，其中一方会迫使另一方产生依赖。
有的宿主会诱导共生体产生依赖，但很多时候，依赖关系只是随时间逐渐演化而来。
确实如此。以蚜虫与Buchnera属细菌的共生关系为例：这类细菌生活在蚜虫细胞内，其基因组已极度缩小，完全无法独立生存。很多情况下，共生体最终会积累大量有害突变，不再能为宿主提供所需养分，变得毫无用处，最终被取代。这种现象在昆虫中反复出现。尽管我们无法测试这些共生体独立生存的适应能力，但显然它们的处境不佳，其对宿主的关系也变得愈发具有剥削性。
我认为这是演化出专性依赖的主要路径——即物种的生存完全依赖彼此。双方都可能逐渐丧失某些功能，比如消化特定养分、合成特定维生素或抵御天敌的能力，因为这些需求都由共生伙伴满足。这是一种自发的演化机制，会让物种产生依赖，同时变得脆弱：一旦其中一个物种灭绝，另一个也很可能随之消失。
我们与驯化动植物的关系该如何归类？
说到驯化，有些情况我会称之为剥削关系。一些主要农作物和家养动物积累了大量有害突变，完全无法脱离人类生存或繁殖。比如有些肉鸡体重增长过快，骨骼会在繁殖前就发生断裂；农作物中也有类似案例：它们无法自行传播种子，依赖人类帮助繁殖，且遗传多样性严重丧失。
但另一方面，这些动植物如今也是地球上数量最庞大的物种之一。这是一种复杂的关系。
本文最初发表于Knowable Magazine，这是一家致力于向大众普及科学知识的非营利性刊物。*欢迎订阅Knowable Magazine*的电子简报。
首图来源：Ryan Somma / Wikimedia Commons